伴随着遗传学理论的发展 ,猪育种技术也经历了表型选择→育种值选择 →基因型选择的过程。表型选择是依据性状表型值的高低进行选择 ,虽能获得一定进展 ,但速度慢 ,效果不稳定。育种值选择是借助一定的统计学方法 ,将性状的表型值进行剖分 ,并从中估计出可以真实遗传的部分 ,即育种值 ,从而提高了选种的准确性和效率。尤其是动物模型BLUP 方法使得可以充分利用不同亲属的信息 ,预测出个体的育种值 ,是实际生产中广泛采用的方法。基因型选择是通过确定性状所对应的基因型进行选种 ,即分子育种。这种方法获得遗传进展的速度快 ,效果稳定。从目前的发展情况来看 ,分子育种主要是以分子标记为基础进行标记辅助选择 ,然后以转基因技术为基础进行转基因育种。这项工作的前提是检测影响猪经济性状的主效基因 ,并进行 QTL 精细定位。
1 影响猪经济性状的主效基因和 QTL
1.1 影响猪产仔数的主效基因
1.1.1 雌激素受体 estrogen receptor ,ESR 基因
1.1.2 促卵泡素（FSH 自亚基基因）
1.2 影响肉质性状的主效基因
1.2.1 氟烷基因 Hal
1.2.2 RN 基因
1.2.3 抑激素基因
1.3 已发现的其他 QTL
2 标记辅助选择
标记辅助选择就是利用 DNA 水平的选择来补充以表型值或育种值为基础的选择。一般有两种情况:其一 ,对已知基因 ,通过测定其基因型进行选择 ,又叫基因辅助选择;其二 ,基因本身不知 ,但已知与之连锁的标记 ,可通过标记信息来间接选择与之连锁的基因。由于标记辅助选择不受环境的影响 ,且无性别的限制 ,因而允许进行早期选种。可缩短世代间隔 ,提高选择强度 ,从而提高选种的效率和选种的准确性。据此 ,可在 QTL 检测和定位的基础上 ,利用标记的信息来辅助基因的导入 ,尤其是对于低遗传力的性状 ,如繁殖性状 ,有助于加快其遗传进展。
基因诊断盒技术 ,从广义上讲 ,也是标记辅助选择的一部分。基因诊断盒的应用可以说是当前猪标记辅助选择最成功的例子 ,如利用高温应激综合症 MHS 基因诊断盒检测猪的高温应激综合症 ,利用雌激素受体 ESR 基因诊断盒固定猪的高产仔数基因等。
3 基因敲除
基因敲除 gene knockout 又称基因打靶,是通过外源 DNA 与染色体 DNA 之间的同源重组 ,精细地定位修饰和改造基因 DNA 片段的技术。它是在胚胎干细胞技术和同源重组技术基础上发展起来的 ,具有位点专一性强 ,打靶后目的片段可以与染色体DNA共同稳定遗传的特点。
3.1 基因打靶在猪育种上的意义
用基因打靶的方式对猪的基因进行修饰和改造,可产生一些人类需要的新品种。如动物的 myostatin MSTN 基因,对肌纤维的形成具有负调控作用。实验证明,双肌牛即是由于 MSTN基因外显子3的个别碱基突变造成的。若能在猪上敲除 MSTN基因,将可产生骨骼肌明显增大的双肌品种,提高生产性能。
3.2 基因打靶技术的优点
与传统的转基因技术相比 ,基因打靶技术所要求的动物数量大大减少。从 PPL 公司的研究报告看 ,采用传统转基因技术每获得一个转基因羊后代 ,需要 51.4 只羊 ,而采用基因打靶技术 ,每获得 1 头转基因羊后代只需要 20.8 只羊。并且采用基因打靶技术 ,可以对后代动物的性别预先进行控制。基因敲除技术在调节和改进转基因动物的表达方面也有重要作用。显微注射法生产的转基因动物存在着随机整合 ,这种整合容易造成染色体沉默效应 ,抑制转基因的表达。此外 ,处于或靠近插入位点的染色体序列也会产生这种沉默效应 ,如果在特定位点引入单拷贝的突变 ,即基因敲除 ,就可克服这种负效应 。
4 中国“超级猪”计划
中国“超级猪”生产性能目标:计划经过 8～10 年的改进 ,实现每头母猪年产瘦肉量 1 400 kg,生产猪日增重 1 250 g,每窝仔猪上市 14 头 ,饲料转化率 2.6。计划采取的分子育种措施: 1 利用猪高产仔数优良基因诊断盒 ,将高产仔数基因固定在中国“超级猪”品种中; 2 利用猪早期增重优良基因的 DNA 标记 ,提高中国“超级猪”父系的日增重和饲料利用率; 3 利用猪双肌基因的 DNA 标记和“肥胖”基因的 DNA标记增加中国“超级猪”的瘦肉率; 4 利用猪高温应激综合症 MHS 基因诊断盒 ,将中国“超级猪”的高温应激综合症基因加以控制; 5 利用猪基因组扫描技术预测最佳的杂种优势 ,选择最优配套组合。
5 结束语
虽然分子育种离实际应用还有一定距离 ,已发现的主基因有可能还存在不为人知的有害作用 ,但我们相信 ,随着分子生物技术、计算机技术的发展 ,以及猪高密度基因图谱的构建 ,猪的分子育种必将使养猪业生产突飞猛进。
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