■广东省阳江职业技术学院 陈兴汉/文
疣吻沙蚕在广东和广西一带俗称禾虫，通常栖息于咸淡水交汇的沿海或河口的稻田或浅滩淤泥沙质土中。近年来，疣吻沙蚕因受到栖息地破坏、过度捕捞、水环境污染等影响，导致天然资源量锐减，价格随之攀升，市场价格高达80元/斤~120元/斤，有着巨大的人工增养殖开发潜力。目前人们对疣吻沙蚕繁殖生物学相关的生活习性、生理生态、受精发育等还缺乏足够的了解，人工繁殖技术一直没有得到解决，限制了这一品种的开发利用。本文拟从繁殖生物学的角度进行探讨，旨在为疣吻沙蚕的人工繁殖提供借鉴和参考。
一、繁殖生态学
1．雌雄性比
疣吻沙蚕为雌雄异体。2013年10月，笔者从阳东县东城镇那龙河沿岸滩涂和湿地共采集疣吻沙蚕成体153尾，在室内水泥池经人工强化培育后共有87尾完成完全变态，发育成具有生殖功能的异沙蚕体，其中雌性35尾，雄性52尾，雄性明显多于雌性，雌雄性比约为1U1.5；11月，笔者又从阳江市区岗列市场购得渔民新捕获的疣吻沙蚕异沙蚕体，随机称取活力较强的异沙蚕体500克，经计数和雌雄鉴别，共174尾，其中雌性69尾，雄性105尾，雌雄性比同样约为1U1.5。
2．性成熟
疣吻沙蚕无明显的生殖系统，生殖细胞的来源尚不明确，生殖细胞在体腔中发育成熟，在异性沙蚕性信息素的诱导下，成熟精卵经体末端的临时裂口排出体外，在海水中进行体外受精。和多数海洋多毛类沙蚕动物一样，疣吻沙蚕在性成熟的过程中，存在着由无性个体或非生殖个体向浮游的有性个体或生殖个体转变的现象，形态特征发生显著变化，称为生殖态或称异沙蚕体。变态后雄性异沙蚕体游泳区疣足背须上有乳突，尾部呈暗红色，中间有一条纵向乳白色带，在显微镜下观察，肛门周围有菊花状乳突。雌体背须光滑、无乳突，尾部呈青绿色。
3．繁殖季节
民间认为，疣吻沙蚕只生长在咸淡水交界的稻田表土层里，以腐烂的禾根为食，在早晚两造水稻孕穗扬花时性成熟而破土而出，故名禾虫。疣吻沙蚕一年之中有两个繁殖季节，分别是农历四、五月和农历九、十月的大潮期。4月~5月的被称为早造虫，也叫“荔枝虫”，是因为此时是荔枝成熟的季节，这时的禾虫体瘦且色青量少，则说明性细胞量较少；而农历九、十月的则称为晚造虫或正造虫，也被称为“金花虫”，此季节的禾虫是一年之中的上品，虫子体态丰腴肥嫩，含浆饱满，则说明性细胞量大，一般每尾体重3克左右的雌性异沙蚕体怀卵量为20万粒~30万粒。所以一年之中繁殖的高峰季节为农历九至十月。
二、繁殖行为学
1．群浮
多数海洋多毛类沙蚕科动物采取的最优生殖策略是在一定时期同步地离开栖息地由底栖浮游于水面排放精卵，此生殖习性称为“群浮”。疣吻沙蚕的群浮也具有同步性（同种、同地、同时）的特征，同步性受外界环境因素如温度、潮汐、盐度、月相、日照等的影响。雌雄配子同步成熟、异沙蚕体同步群浮、雌雄配子同步释放对沙蚕科动物的种群繁衍有着积极意义，也是人工繁殖的必要条件。自然条件下，疣吻沙蚕在繁殖季节表现出半月相型群浮周期，即每月两次的群浮高峰，只在新月和满月附近几天内出现群浮。笔者通过试验发现：如果温度低，即使其它条件满足也不会出现群浮，这说明温度是控制群浮的第一决定因子。当温度条件适宜，把疣吻沙蚕异沙蚕体存放于淡水中，则没有明显群浮的现象；如果把异沙蚕体转入适宜的海水中，则群浮活动加剧，且在日落后3小时~5小时达到高峰，这说明适宜的盐度是诱导群浮的重要因素，且日照变化对群浮有影响。
2．婚舞
和多数海洋多毛类沙蚕科动物一样，疣吻沙蚕在群浮时，雌雄个体常相伴做旋转运动或雄性围绕雌性打转，在旋转过程中排放精卵，此为“婚舞”。当雌雄异沙蚕体相遇时，雄蚕表现得较为活跃，不停地围绕着雌体游动，经过大约1 小时的性诱惑，雌蚕则活跃起来，游动速度逐渐加快，一边快速游动，一边从体末端的临时裂口排放出青绿色的卵，产卵时间约持续10分钟~20分钟。雌蚕产完卵后静卧底部，而雄蚕则在漂浮的卵间快速游动，约30分钟后精子排放完毕，雄蚕沉入水底，精子可在水中存活约30 分钟，精卵在水中完成受精过程。需要说明的是，若将雌雄异沙蚕体分开暂养，再将雌雄配对放在同一水体，那么产卵排精行为可短时间内发生。雌雄异沙蚕体在没有异性的刺激下，一般不表现出婚舞的行为，也不能诱发产卵和排精。
三、繁殖生理学
1．繁殖内分泌
迄今为止，国内外针对疣吻沙蚕繁殖内分泌的研究几乎还处于空白，仅有针对同类的其它沙蚕动物繁殖内分泌的一些零星的报道。BERTOUT和DHAINAUT（1971）研究发现，在消除杂色刺沙蚕脑活动产物后5d~10d卵母细胞迅速生长；GOLDING（1983）对杂色刺沙蚕的研究表明，在配子发育前和发育中，大脑的内分泌活动水平较强，在性成熟阶段，内分泌活动水平减弱，同时形成均一的配子并完成最后的成熟；GOLDING（1985）还发现，沙蚕早期分泌的激素对性成熟有抑制作用，但是可以维持体节再生和促进生长，而在后期发育生长过程中，这种内分泌活动下降，便完成配子的发育。这些研究还表明，这是一种单一的激素，通过直接或间接的作用方式进行调控。疣吻沙蚕相应的繁殖内分泌活动是否类似还有待进一步研究。
2．性信息素
性信息素存在于性成熟的异沙蚕体体腔液中，在繁殖过程中，其性别辨认、同步群浮、配子释放等繁殖行为是由一组性信息素来调控的。HARDEGE（1992）研究发现，在褐片阔沙蚕、琥珀刺沙蚕和多齿围沙蚕的体腔液中都有5-甲基-3-庚酮，并起着性信息素作用，其作用是使性成熟的沙蚕在婚舞时增加游动速度和诱导围绕异性个体做旋转运动。但朱明远（1995）在研究日本刺沙蚕时却没有检测出5-甲基-3-庚酮，相应的性信息素为辛二烯--酮-，其作用是可以增加群浮个体在配子释放之前婚舞的游动速度，但不诱导配子释放。辛二烯--酮-也在琥珀刺沙蚕、绿沙蚕和褐片阔沙蚕的体腔液中检测到，并且对这些沙蚕有电生理活性，但不能明显地诱导行为方式反应。在作者进行的试验中，5-甲基-3-庚酮可诱导性成熟疣吻沙蚕的群浮和婚舞。与疣吻沙蚕、多齿围沙蚕、褐片阔炒蚕等不同，日本刺沙蚕在繁殖过程中不出现完全变态，这是否说明5-甲基-3-庚酮与沙蚕的完全变态有关？这个问题还有待进一步研究。
四、受精生物学
1．性腺发育
杨威等（2012）研究发现，在繁殖季节，双齿围沙蚕的原始生殖细胞，由腹隔膜体腔上皮细胞快速增殖而成。原始生殖细胞生成后与体腔上皮分离脱落，被排入体腔，几个或几十个簇集在一起，悬浮于体腔液中。其体腔中，除头部前几个体节无生殖细胞外，几乎所有体节均有生殖细胞分布。体腔中有大量不规则的网状间质细胞，初级卵母细胞和精母细胞在其中分裂、增殖、发育，当发育成熟后经体末端的临时裂口排出体外，在海水中进行体外受精。疣吻沙蚕的生活史也是经历生殖个体→配子→受精卵→卵裂→囊胚→原肠胚→担轮幼虫→后担轮幼虫→疣足幼虫→非生殖个体这十个阶段。其生活史、生殖行为、繁殖生理等方面和双齿围沙蚕都类似。可推测疣吻沙蚕的性腺发育也和双齿围沙蚕相似，详细研究还有待进行。
2．配子发生
关于沙蚕性腺的来源和配子的发生一般有三种说法，一是认为在生殖季节由体腔上皮产生卵巢和精巢，分别产生卵母细胞和精母细胞，在体腔中分裂、成熟；二是认为生殖细胞来源于生殖季节体腔上皮的增生；三是认为性腺只在生殖季节由隔膜处的体腔膜细胞快速增殖形成，生殖细胞由其产生。关于疣吻沙蚕配子发生的研究还未见报道。但关于双齿围沙蚕配子发生和发育的研究报道相对较多，概况起来如下：卵母细胞的发生可划分为第1时相(卵原细胞)、第Ⅱ时相(小生长期初级卵母细胞)、第Ⅲ时相(大生长期初级卵母细胞，卵黄形成前期、卵黄形成中期、卵黄形成后期)和第Ⅳ时相(成熟卵母细胞，胶膜形成前期、胶膜形成后期) 4个时相；精子发生划分为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞和精子。如上性腺发育所述，推测疣吻沙蚕有着和双齿围沙蚕相似的配子发育过程。沙蚕动物具体配子发生机制还有待深入研究。
3．受精机制
疣吻沙蚕为雌、雄异体，即两个不同个体的精子和卵子相结合，属异体受精。受精方式为精子和卵子同时排出体外，在雌体产孔附近或在水中受精，称体外受精。这种受精方式是水生动物的普遍生殖方式，如大多数鱼类、部分两栖类、几乎所有的沙蚕科动物。疣吻沙蚕为单精受精，即只有一个精子进入卵内完成受精，卵子一旦与精子接触，就立即被激活并产生一系列相应的变化，阻止其它的精子入卵。但其它精子会继续围绕卵周围活动，精子的活性一直持续30分钟左右，之后粘附在卵细胞上或在水中死去。死去的精子容易败坏水质，从而滋生大量的有害原生动物，导致受精卵或胚胎被残食。所以，在人工繁殖操作过程中，必须在受精后30分钟内完成洗卵，去除多余的精子和死精，这对保证受精卵的成活率和孵化率是很有必要的。
总体而言，关于疣吻沙蚕受精的了解还很肤浅，对其受精机制还知之甚少，比如精子获能和顶体反应、卵子的激活、精卵的融合等。如上所述，目前对疣吻沙蚕繁殖生物学的其它方面，如繁殖生态、繁殖行为、繁殖生理等都还缺乏深入的研究和探索，目前的研究基本都还停留在特征描述、现象解释、简单试验等孤立层面，未能窥探其生物学本质。期待以后更多的学者投入到诸如分子生物学、神经内分泌学、蛋白质组学等层面的研究。相信随着研究的不断深入，将会为疣吻沙蚕的人工繁殖和良种培育、健康养殖与生态增殖等提供更加坚实的理论基础。
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